开花时间的精准调控对植物完成生活史并成功繁衍后代至关重要，该过程受到多种内源及外源因素的影响。MAPK（mitogen-activated protein kinase）级联途径是真核生物中进化高度保守的信号模块，在调节植物生长发育及环境适应性等方面均发挥了重要功能。MAPK途径遵循MAPKKK-MAPKK-MAPK三级连续激活模式，并通过逐级磷酸化传递信号。拟南芥基因组中包含约80个MAPKKK，10个MAPKK和20个MAPK，但参与调节拟南芥开花时间的完整MAPK级联途径及其作用机理尚未阐明。
近日，JIPB在线发表了山东农业大学生命科学学院黄金光课题组题为“Arabidopsis MAPKKK18-MAPKK3-MAPK1/2/7/14 cascade positively regulates flowering via phosphorylating NF-YB2”的研究论文，揭示了由MAPKKK18、MAPKK3及MAPK1/2/7/14形成的完整MAPK级联途径调控拟南芥开花时间的分子机制。
图1 MAPKKK18正调控拟南芥开花时间
拟南芥MAPKKK18在干旱及ABA信号转导过程中发挥重要功能。该研究发现MAPKKK18超表达株系的开花时间明显早于野生型，而mapkkk18突变体则显著晚花（图1）。MAPKKK18的下游组分MAPKK3及MAPK1/2/7/14突变后拟南芥的开花时间均延迟，表明MAPKKK18-MAPKK3-MAPK1/2/7/14级联途径正调控拟南芥开花时间。
该研究通过酵母双杂交筛选鉴定到MAPK1/2/7/14的下游靶蛋白NF-YB2 （nuclear factor Y B2）。MAPK1/2/7/14特异性地磷酸化NF-YB2蛋白第24位丝氨酸位点（S24）。超表达模拟磷酸化形式的NF-YB2（NF-YB2S24D）开花时间明显提前，而超表达其非磷酸化形式NF-YB2S24A后，其诱导开花的效果显著减弱（图2）。
图2 MAPK1/2/7/14磷酸化NF-YB2且NF-YB2S24D具有更强的促花效果
进一步的研究表明，磷酸化修饰对NF-YB2的亚细胞定位及蛋白稳定性均没有影响，但磷酸化形式的NF-YB2与NF-YC3/9及CO （CONSTANS）间的互作增强，且形成异源三聚体后，CO识别结合FT（flowering locus T）启动子中CORE元件的能力显著提高，FT的表达水平上升，进而导致早花（图3）。
图3MAPKKK18-MAPKK3-MAPK1/2/7/14-NF-YB2途径调控开花机理模式图MAPK1/2/7/14磷酸化NF-YB2且NF-YB2S24D具有更强的促花效果
该研究不仅揭示了拟南芥通过MAPKKK18-MAPKK3-MAPK1/2/7/14级联途径调控开花时间及干旱抗性的双重功能、阐释了干旱诱导拟南芥早花的分子机制，也为提高植物干旱抗性并加速完成生活史提供了重要的基因资源与理论依据。
山东农业大学生命科学学院黄金光教授为该论文的通讯作者。博士研究生蔡慧娴、硕士研究生王硕、邵莹芳为论文共同第一作者。山东农业大学生命科学学院颜康教授、张世忠教授、杨国栋教授、吴长艾教授及郑成超教授均参与了该研究工作。该研究得到了国家自然科学基金的资助。
编 辑：万 千
审 核：贾 波
